Zooplankton structure and dynamics in Mediterranean marshes (Empordà Wetlands): a size-based approach

Abstract

Zooplankton community structure (composition, diversity, dynamics and trophic relationships) of Mediterranian marshes, has been analysed by means of a size based approach. In temporary basins the shape of the biomass-size spectra is related to the hydrological cycle. Linear shape spectra are more frequent in flooding situations when nutrient input causes population growth of small-sized organisms, more than compensating for the effect of competitive interactions. During confinement conditions the scarcity of food would decrease zooplankton growth and increase intra- and interspecific interactions between zooplankton organisms which favour the greatest sizes thus leading to the appearance of curved shape spectra. Temporary and permanent basins have similar taxonomic composition but the latter have higher species diversity, a more simplified temporal pattern and a size distribution dominated mainly by smaller sizes. In permanents basins zooplankton growth is not only conditioned by the availability of resources but by the variable predation of planktivorous fish, so that the temporal variability of the spectra may also be a result of temporal differences in fish predation. Size diversity seems to be a better indicator of the degree of this community structure than species diversity. The tendency of size diversity to increase during succession makes it useful to discriminate between different succession stages, fact that is not achieved by analysing only species diversity since it is low both under large and frequent or small and rare disturbances. Amino acid composition differences found among stages of copepod species indicate a gradual change in diet during the life cycle of these copepods, which provide evidence of food niche partitioning during ontogeny, whereas Daphnia species show a relatively constant amino acid composition. There is a relationship between the degree of trophic niche overlap among stages of the different species and nutrient concentration. Copepods, which have low trophic niche overlap among stages are dominant in food-limited environments, probably because trophic niche partitioning during development allow them to reduce intraspecific competition between adults, juveniles and nauplii. Daphnia species are only dominant in water bodies or periods with high productivity, probably due to the high trophic niche overlap between juveniles and adults. These findings suggest that, in addition to the effect of interspecific competition, predation and abiotic factors, the intraspecific competition might play also an important role in structuring zooplankton assemblages.

L'estructura de la comunitat zooplanctònica dels Aiguamolls de l'Empordà, composició específica, dinàmica, diversitat i relacions tròfiques, s'ha estudiat a partir d'una aproximació basada en la mida. L'aproximació s'ha basat en la modelització de l'espectre de mida-biomassa de la comunitat zooplanctònica a partir de la distribució de Pareto. S'ha observat que la forma de l'espectre de mida-biomassa del zooplàncton canvia segons les condicions ambientals: en situacions d'entrada d'aigua són més freqüents els espectres lineals ja que les entrades de nutrients causen un creixement dels organismes de mida petita de manera que es sobrecompensa l'efecte de les interaccions competitives. Els espectres corbats són més freqüents en situacions de confinament quan els recursos són escassos i les interaccions ecològiques entre els organismes prenen més rellevància de manera que es veuen més afavorides les espècies de mida gran que les de mida petita. Les comunitats zooplanctòniques de les diferents llacunes de la maresma tenen una composició taxonòmica similar però una diversitat d'espècies, un patró estacional i una distribució de mides diferents. En el patró estacional de les llacunes temporànies es poden distingir sis situacions que estan condicionades per el cicle hidrològic i dominades per les següents espècies: Synchaeta spp, Diacyclops bicuspidatus, Eurytemora velox. Calanipeda aquae-dulcis, Cletocamptus confluens i Brachionus plicatilis. La llacuna permanent, tot i presentar una diversitat més alta que les temporànies, té un patró estacional més simple, amb només dues situacions: la situació de Synchaeta spp. i la de C. aquae-dulcis. Aquest patró estacional més reduït i una distribució de mides dominada principalment per organismes de mida petita s'explicarien per la pressió de depredació dels peixos en aquesta llacuna. Així, la variació en la forma de l'espectre de mida-biomassa de les comunitats zooplanctòniques de la llacuna permanent no està únicament relacionat amb el cicle higrològic sinó amb la pressió de depredació dels peixos. La distribució de Pareto es pot utilitzar per calcular un índex de diversitat de mides (μs'). En el cas de la comunitat de zooplàncton la diversitat de mides ha resultat ser un millor indicador del nivell d'estructuració que la diversitat d'espècies, els augments de la qual moltes vegades no són deguts a una elevada estructuració de la comunitat. La tendència a augmentar al llarg de la successió fa que la diversitat de mides pugui discriminar entre diferents estadis de la successió, en canvi això no es possible a partir de la diversitat d'espècies ja que pot assolir valors elevats tant en moments de pertorbacions elevades i freqüents com en moments de pertorbacions petites i escasses. En llacunes temporànies, valors alts de diversitat de mides coincideixen en períodes de dominància d'una espècie de calanoid, períodes que representen les situacions més estables en aquestes llacunes. L'anàlisi de la composició d'aminoàcids (AAC) ens demostra que les espècies de copèpodes dominants als Aiguamolls de l'Empordà mostren un canvi gradual en la seva composició bioquímica al llarg de la seva ontogènesi. Aquestes diferències en la AAC entre estadis no són degudes a diferències filogenètiques ni a les condicions ambientals, sinó a variacions en la dieta. Així, les diferents espècies de copèpodes mostren una repartició del nínxol tròfic entre els seus estadis de desenvolupament. Pel que fa a les espècies de dàfnids, mostren una AAC relativament constant durant el seu desenvolupament, fet que indicaria que tot els estadis s'alimenten del mateix recurs, és a dir, que juvenils i adults mostren un solapament del nínxol tròfic. La relació trobada entre la concentració de nutrients de les llacunes i el grau de solapament entre estadis de les espècies dominants mostra que la repartició del nínxol tròfic entre joves i adults és un possible mecanisme per tal d'evitar la competència intraespecífica. Els copèpodes, que tenen un baix solapament entre estadis, dominen en ambients on el recurs és limitat ja que la repartició del nínxol tròfic durant el desenvolupament els permet reduir la competència per l'aliment entre estadis. En les espècies de dàfnids, l'elevat solapament entre joves i adults els restringeix en llacunes o períodes amb elevada productivitat per tal d'evitar la competència intraespecífica. Així doncs, la competència intraespecífica juga un paper important a l'hora d'estructurar la comunitat de zooplàncton, juntament amb els dos altres factors que sovint són citats, la depredació i la competència interspecífica.